Гидроид медуза состоит в классе гидроидных и кишечнополостных. Средою обитания является вода. Они относятся к близким родственникам полипов, но устроены немного сложнее. Такой вид медузы отличается от остальных тем, что может жить вечно, поскольку гидроид может регенерироваться со взрослого организма к детскому.

Медуза не имеет рта, зато у них имеется ротовой хоботок. Механизм возрождения она может запускать всегда. О перерождении медузы сообщил Фернандо Боэро, во время исследования гидроидов он проводил эксперименты над ними. Некоторые из них он поместил в аквариум, но, к сожалению, опыт был сорван, в результате чего вода высохла и Фернандо обнаружил, что медузы не умерли, а лишь отбросили свои щупальца, преобразовавшись в личинки.

Ресурсы питания и процесс приема пищи

Планктон, Артемия

Главным ресурсом в пище медузы гидроид является планктон. Для них основой питания является Артемия, таких медуз относят к хищникам . Орудием для добычи пищи являются щупальца, которые расположены на краю зонтичного тела. Система пищеварения этих медуз называется гастроваскулярной. Лов добычи медуз происходит от пассивного движения своими щупальцами в воде, в которые попадает планктон, после чего он переходит в активное плавание. У таких медуз нервная система состоит из клеточных сетей, образующих 2 кольца одно из них наружное, которое отвечает за чувствительность, а внутреннее несет ответственность за движение.

Одни из гидроидных медуз имеют светочувствительные глазки , которые располагаются в центре щупальца. Гидра по своей сущности хищница для питания она выбирает себе инфузорий, планктонных рачков, а также мальков. Они, поджидают добычу зацепившись, за водное растение и при этом широко раскрывают свои щупальца. Когда хотя бы одно щупальце достанет добычу тогда все остальные щупальца полностью окутывают жертву. И она быстро поглощает свою добычу целиком, когда гидра насытилась, ее щупальца сокращаются.

Размножение

Размножение медузы гидроид чаще бывает внешнее, чем внутреннее. Зрелые половые клетки перемещаются наружу, после чего образуется бластула и часть клеток оказывается внутри, образуя энтодерму. Через некоторое время, несколько клеток дегенерирует для образования полости. После этого яйцеклетка превращается в личинки - планулу, и далее в гидрополип, который отпочковывает других полипов, а также маленьких медуз. После чего маленькие со временем вырастают и переходят к самостоятельному развитию.

Гидра является одним из самых удобных объектов для того, чтобы проводить эксперименты, с помощью которых ученые изучают регенерацию у животных . Гидра при разрезе ее пополам через некоторое время сама восстанавливает недостающие части. Также на данном виде легко делать операции без анестезии и не нужно использовать специальные инструменты. Гидра имеет свойство восстановления не только из половинки, но даже из самых маленьких кусочков происходит возрождение множества полипов.

Места обитания гидры

Гидроидные медузы встречаются не всегда, а при больших скоплениях, переносящихся с помощью течения. В класс бентосных входят стадии полиповых, которые проводят оседлую жизнь, исключением из них является класс планктонных гидроидных полипов . Гидроидные виды способны также группироваться с помощью ветра в огромные группы, но вот гидроидные полипы при скоплении кажутся одним целым. Если медуза и полип будут голодными, их движение будет направлено только на добычу еды, но по насыщению организма щупальца их начнут сокращаться и подтягиваться к телу.

Зоны обитания

Медузы двигаются в зависимости от присутствия или отсутствия голода. В целом все виды занимают определено свою территорию обитания, это может быть как озеро, так и океан. Они не захватывают намеренно новые для себя территори. Одни предпочитают обитать в тепле , а другие, наоборот, в холоде. Также могут находиться как внизу на глубине, так и на поверхности воды. Медузы гидроиды могут находиться в литоральной зоне, и у них не присутствует боязнь прибоя. Большинство таких медуз имеют полипчик, который защищен от удара скелетной чашечкой (тека). Тека по своей структуре толще, нежели, у других видов, которые обитают глубже, где ощутимость волны намного меньше.

На большей глубине обитает особый вид гидроидов, который непохож на литоральных. На такой глубине водятся колонии , имеющие вид, такой как:

• деревцо,
• елочка,
• перо,
• а также существуют виды колоний, которые выглядят как ерш.

Такие виды вырастают от 15 до 20 см и покрывают все дно моря густым лесом. Одни из видов, к примеру, как морской «паук», живут в этих лесах и едят гидрополипов.

Гидра очень редко может обитать в менее соленых водах, в таких как Финском заливе для таких видов солёность обитаемого пространства не должна превышать 0,5%. Гидроид медуза обитает зачастую недалеко от берега и в более светлых местах. Такой вид медуз не имеет склонности к подвижному образу, они чаще всего прикрепляются к ветке растения или камню . Одно из самых любимых состояний гидроид медузы - находиться вниз головой и спустив некоторые щупальца.

Опасные виды медуз для человека

Но не все могут быть безопасны для жизни человека. Один из красивейших видов под названием «португальский кораблик» может нанести вред человеку. Колокол, который присутствует в нем и имеет красивый вид, привлекая внимание, может нанести вред.

Физалия, которая встречается в Австралии, а также на побережьях Индийского, Тихого океанов и даже на Средиземноморье, является одним из огромных видов гидроидных. Пузырь Физалии может достигать длины от 15 до 20 см. Вот только щупальца Физалии могут быть намного страшнее, так как их длина в глубину может уходить на тридцать метров. Физалия может оставлять на теле жертвы ожоги. Встреча с португальским корабликом особенно вредна людям с ослабленной иммунной системой и людям склонным к аллергии.

Но большинство гидроидных медуз не принесут вред человеку, в отличие от сцифоидов. Есть так называемая белая водоросль из рода полипов, которая раньше применялась в качестве декоративной бижутерии. Одни из видов гидроидных выступают как лабораторные животные - это полипы из класса Hydra, которые применяются даже в школе разных стран мира.

Морские, реже пресноводные животные, ведущие прикрепленный образ жизни или плавающие в воде. Прикреп­ленные формы называются полипами, плавающие - медузами.

Двухслойные животные, их тело состоит из двух клеточных слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Энтодерма образует кишечную, или гастральную, полость. Гастральная полость сообщается с окружающей средой отверсти­ем, которое функционирует как ротовое и анальное. Между эк­тодермой и энтодермой находится мезоглея. У полипов мезоглея образует опорную пластинку, а у медуз - толстый студенистый слой.

Клетки эктодермы выполняют защитную и двигательную функции. В эктодерме имеются особые стрекательные клетки, служащие для защиты и нападения. Клетки энтодермы высти­лают гастральную полость и выполняют в основном пищевари­тельную функцию. Пищеварение внутриклеточное и полост­ное.

Дыхание происходит через всю поверхность тела.

Нервная система рассеянного, или диффузного, типа. Име­ется осязательная чувствительность, а у медуз в связи с плавающим образом жизни световоспринимающие «глаза» и орга­ны равновесия.

Кишечнополостные имеют радиальную, или лучевую, сим­метрию.

Бесполое размножение почкованием. Половые органы пред­ставлены гонадами. Оплодотворение внешнее. Для некоторых представителей характерно чередование бесполого (полип) и по­лового (медуза) поколений в жизненном цикле.

Тип кишечнополостных включает следующие классы: Гидрозои, Сцифоидные медузы, Коралловые полипы.

Класс Гидрозои

Пресноводная гидра

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Среда обитания	Пресноводные двухслойные животные. Ведут прикрепленный образ жизни
Внешний вид	Мешковидное до 1,5 см. Лучевая симметрия. Рот на переднем конце тела окружен щупальцами, подошва - задний конец тела, для прикрепления
Покров тела	Эктодерма - наружный слой, энтодерма - внутренний слой, мезоглея - средний слой
Полость тела	Полости тела нет. Есть только кишечная полость
Пищеварительная система	Слепо замкнутая кишечная полость. Ротовое отверстие для поступления пищи и для выбрасывания непереваренных остатков пищи. Пищеварение внутри-полостное и внутриклеточное
Выделительная система	Клетками эктодермы
Нервная система	Нервные клетки звездчатого типа. Диффузная нервная система
Органы чувств	Не развиты
Органы дыхания	Отсутствуют. Дыхание через всю поверхность тела
Размножение	Бесполое - почкованием. Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

К данному классу относятся мелкие формы кишечнополостных. Полипы и медузы , относящиеся к данному классу, называются гидроидными .

Строение . Тело гидры представляет собой продолговатый двухслойный мешок , прикрепленный основанием, или подошвой , к субстрату (рис. 1). Наружный слой - эктодерма , внутренний слой - энтодерма . Между слоями находится пространство - мезоглея .

На свободном конце тела имеется ротовой конус , окруженный венчиком из 6-12 щупалец . На ротовом конусе располагается рот , служащий и анальным отверстием . Вся поверхность тела покрыта эктодермой , состоящей в основном из цилиндрических или кубических эпителиальных клеток . Их основание вытянуто по направлению кверху и книзу, по продольной оси тела, в длинный отросток. Цитоплазма отростка дифференцируется в виде сократительных волоконец , в связи с этим отросток играет мускульную роль. Цилиндрические части клеток образуют однослойный эпителий . Таким образом, клетки выполняют двойную функцию - покровную и двигательную и называются эпителиально-мускульными . При одновременном сокращении всех мускульных отростков тело гидры укорачивается. Между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие промежуточные клетки , которые участвуют в формировании стрекательных и половых клеток , а также в процессе регенерации - восстановлении утраченных частей тела или органов. Непосредственно под эпителием располагаются нервные клетки звездчатой формы . Соединяясь своими отростками, нервные клетки образуют нервную систему рассеянного , или диффузного , типа. Особое значение в эктодерме имеют стрекательные клетки, или капсулы , служащие для нападения и защиты.

Энтодерма выстилает всю гастральную , или пищеварительную, полость . Основу клеток энтодермы составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки . Мускульные отростки данных клеток, в отличие от эктодермальных, расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При их сокращении тело гидры сужается и становится тоньше. К числу энтодермальных клеток относятся железистые клетки , выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты, и клетки, обладающие фагоцитарной активностью . Последние способны захватывать частицы пищи с помощью движения 1-3 жгутиков и образования псевдоподий. Таким образом, у гидры сочетаются два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное .

Рис. 1. Строение пресноводной гидры: а - продольный разрез; б - поперечный разрез; в - двухслойность тела; г - эпителиально-мышечная клетка; д - щупальце с выброшенными стрекательными нитями; е, ж - стрекательные клетки; 1 - щупальца; 2 - семенник; 3 - сперматозоиды; 4 - гастральная полость; 5 - отпочковывающаяся молодая гидра; 6 - опорная пластинка; 7 - энтодерма; 8 - эктодерма; 9 - яйцо на разных стадиях развития; 10 - стрекательные клетки; 11 - ротовое отверстие; 12 - подошва

Мезоглея представлена в виде тонкой бесструктурной пластинки - базальной мембраны .

Бесполое размножение. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования , где время от времени образуется почка , из которой в дальнейшем формируется новая особь. После образования рта и щупалец почка у основания отшнуровывается, попадает на дно и начинает самостоятельное существование. Такой способ бесполого размножения носит название почкование .

Половое размножение . С приближением холодов гидры начинают размножаться половым путем. Промежуточные клетки эктодермы могут превращаться непосредственно в яйца или же многократным делением - в сперматозоиды . Промежуточные клетки, которые образуют яйца, располагаются ближе к основанию гидры , а те, которые образуют сперматозоиды, - к ротовому отверстию . Яйца оплодотворяются в теле матери осенью и окружаются плотной оболочкой, потом материнская особь погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны. Весной из них развивается новая особь. Гидры раздельнополы , но встречаются и гермафродитные виды.

Морские гидроидные полипы

Большинство морских гидроидных полипов образуют колонии. Колонии чаще всего имеют вид деревца или кустарника. Ствол ветвится, ветви образуют отдельные колонии - гидранты . Гастральные полости всех гидрантов сообщаются между собой, таким образом пища, захваченная одним гидрантом, распределяется по всей колонии. У морских гидроидных полипов эктодермальный эпителий образует особую оболочку - теку , которая придает всей колонии большую устойчивость.

Морские гидроидные полипы размножаются только бесполым способом - почкованием . Половое размножение осуществляют половые особи - медузы , которые образуются на полипе путем почкования и переходят к свободноплавающему образу жизни. Медузы имеют ту же схему строения, что и полипы, хотя

есть и отличия (рис. 2, 3). Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи , которая содержит большое количество воды. Значительно сложнее устроена и нервная система. У медуз по краю зонтика образуется сплошное нервное кольцо . Имеются органы чувств: глазки и статоцисты (органы равновесия) . Медузы раздельнополы . Половые железы располагаются на нижней стороне зонтика между эктодермой и мезоглеей. Оплодотворение и развитие яиц протекает во внешней среде . Из яиц образуется личинка паренхимула , затем вторая личинка - планула , которая некоторое время свободно плавает, затем опускается на дно и дает начало полипу. Из полипа в дальнейшем образуется новая колония, и цикл повторяется. Таким образом, жизнь гидроидных полипов состоит из двух поколений. Одно поколение - полипы , ведут сидячий образ жизни и размножаются бесполым способом. Второе поколение - медузы , ведут свободноплавающий образ жизни и размножаются половым способом. То есть у гидроидных полипов происходит чередование поколений .

Рис. 2. Строение гидроидного полипа (А) и гидроидной медузы (Б), перевернутой ротовым отверстием кверху: 1 - рот; 2 - щупальца; 3 - гастральная полость; 4 - мезоглея; 5 - радиальный канал; 6 - парус

Рис. 3 Схема строения гидроидной медузы: 1 - рот; 2 - ротовой стебелек с гонадой (3); 4 - радиальные каналы; 5 - кольцевой канал; 6 - щупальца; 7 - глазки; 8 - парус

Класс Сцифоидные медузы

К этому классу относятся медузы , обитающие только в морях. Они крупнее гидроидных медуз, и строение их более сложное (рис. 4). Рот оканчивается глоткой, желудочная полость разделена на камеры. Кольцевой канал, идущий по краю тела, объединяет каналы, отходящие от желудка, образуя гастроваскулярную систему. Появляются скопления нервных клеток в виде ганглиев . Половые клетки образуются в гонадах - половых железах, расположенных в энтодерме. Развитие идет с чередованием поколений (рис. 5).

Рис. 4. Схема строения сцифоидной медузы: 1 - ротовые лопасти; 2 - ротовое отверстие; 3 - щупальца; 4 - кольцевой канал; 5 - радиальный канал; 6 - гонада; 7 - гастральные нити; 8 - желудок; 9 - эктодерма; 10 - мезоглея; 11 - энтодерма

Рис. 5. Развитие сцифоидной медузы: 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - сцифистома; 4 - почкующаяся сцифисто-ма; 5 - стробиляция; 6 - эфира; 7 - взрослая медуза

Класс Коралловые полипы

Коралловые полипы имеют только одну жизненную форму - полип . У них отсутствует чередование поколений. Морские, одиночные, большей частью колониальные животные. От других классов коралловые полипы отличаются наличием твердого известкового скелета, а также мышечных волокон в эктодерме и энтодерме, позволяющих им изменять форму тела.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет низших представителей типа кишечнополостных. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового - гидроидных медуз и бесполого - полипов. Примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся.

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Рис. 79. Строение гидроидного полипа и гидроидной медузы (по Холодковскому): А - полип, Б - медуза (продольный разрез); 1 - рот, 2 - щупальце, 3 - гастральная полость, 4 - мезоглея, 5 - радиальный канал, 6 - парус

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиночные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфными, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием полового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, существующие только в форме полипа или медузы.

Общая характеристика подкласса . Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra). Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату (рис. 80). На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами, число которых может колебаться от 5 до 12. У других гидроидов может быть около 30 щупалец. Гидры обычно

Рис. 81. Гидра Hydra olidactis: A - продольный разрез (из Бриана), Б - поперечный разрез (по Полянскому), В - участок среза при большом увеличении (по Кестнеру); 1 - эктодерма, 2 - энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эпителиально-мышечная клетка, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - чувствующая клетка, 9 - пищеварительная клетка, 10 - железистая клетка, 11 - рот, 12 - ротовой конус, 13 - дочерняя почка, 14 - подошва, 15 - женская гонада, 16 - мужская гонада

сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией (рис. 81). Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, относящиеся к примитивным клеткам многоклеточных с двойной функцией: покровной и сократительной. Это эпителиальные цилиндрические клетки, на базальном конце которых имеется сократительный отросток, расположенный параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются. В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные - интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые. В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. Сгущение нервных клеток наблюдается на подошве и около рта полипа. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например

Рис. 82. Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д - глютинант, е - вольвент; 1 - книдоциль, 2 - стилеты, 3 - стрекательная нить, 4 - ядро, 5 - основание нити

иглой, тело его сокращается. Таким образом, рефлекторный ответ организма полипа носит разлитой характер, что соответствует примитивному типу его нервной системы.

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления - своеобразные стрекательные "батареи". Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант - грушевидной формы (рис. 82). В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Как показали данные электронной микроскопии, книдоциль состоит из жгутика, окруженного микроворсинками - выростами цитоплазмы. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной

нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жерт вы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиально-мускульные, пищеварительные и железистые (рис. 81). Эпителиально-мускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Мускульные отростки клеток расположены в поперечном направлении по отношению к продольной оси тела. Благодаря сокращению мускульных отростков тело полипа сужается, а при расслаблении расширяется. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную. Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение. У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием (рис. 80). Половое размножение обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бугорках на верхней части стебелька гидры, а крупная яйцеклетка располагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через разрыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание

и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют "морской мох". Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии - гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной.

Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии - бластостили в форме стебелька без рта и щупалец (рис. 83). На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии. Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа "морского мха", "морского пера", "елочки", "ершика") и типу особей. Например, у Корине (Согупе) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными - стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в "корзиночки", образованные видоизмененными полипами.

Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения - гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в

них образуются половые железы - гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества - мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола (рис. 84). Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая - субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пища

попадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы "реактивно", чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом". При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют "парус", щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими - ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными - пузыревидными, с хрусталиком.

У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия - статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция - статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту. Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia - 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение - медузоидное (рис. 85). На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы - однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка - планула с гастральной полостью внутри (рис. 86). Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы - Trachylida).

Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов.

Отряд Лептолиды (Leptolida) - преимущественно морские колониальные полипы. Редко встречаются одиночные формы. Среди подотряда лимномедуз известны пресноводные виды. В колониях имеются полипоидные и медузоидные особи. Колонии выделяют органический скелет. Многие морские гидроиды образуют густые заросли на дне. Они относятся к организмам-обрастателям, поселяющимся на днищах кораблей, подводных сооружениях. В последнее время из колоний гидроидов получают

Рис. 85. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову): А - яйцо, Б - планула, В - колония полипов с развивающимися медузами, Г- гидромедуза

биологически активные вещества. В том числе из полипов рода Obelia, широко встречающихся в Средиземном, Черном морях, получают вещество обелин, используемое в медицине для биодиагностики. Подотряд лимномедуз (Limnomedusae) характеризуется преобладанием медузоидного поколения. Встречается пресноводная медуза (Craspedocusta) (рис. 87).

К лимномедузам относится морская ядовитая медуза - крестовичок (Gonionemus), встречающаяся в морях Дальнего Востока. У лимномедуз фаза полипов кратковременная.

Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia). Это морские колониальные полипы с известковым скелетом. Медузоиды недоразвиты. Их скелеты известны в ископаемом состоянии с кембрия и силура.

Отряд Хондрофоры (Chondrophora). Морские плавающие животные.

Отряд Парусники (Velella). Представитель - морской кораблик. Это крупный плавающий полип, обращенный щупальцами вниз. Из его хитиноидной гидротеки образуется треугольный полый парус (рис. 88), удерживающий полипа подобно поплавку у поверхности воды. На нижней поверхности полипа отпочковываются гонофоры или медузы.

Рис. 87. Жизненный цикл пресноводной гидроидной медузы Craspedocusta (по Наумову): 1 - яйцо, 2 - личинка фрустула, 3 - бесщупальцевые полипы, 4 - полипы со щупальцами, 5 - отпочковывание медузы

Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, развивающиеся без чередования поколений. Представитель - пресноводная гидра (Hydra vulgaris).

Этот отряд включает исключительно пресноводные виды полипов. Гидры - одиночные, примитивные по строению полипы. Их немного (15- 20 видов), но распространены они широко по всему миру. Пресноводные гидры - мелкие полипы (в среднем от нескольких миллиметров до 3 см в длину), прикрепляющиеся к пресноводным растениям. Обычно их можно обнаружить прикрепленными к нижней стороне подводных или плавающих листьев. Первые зарисовки гидры сделал изобретатель микроскопа А. Левенгук в XVII в. Но эти животные стали широко известны только после опубликования трудов швейцарского учителя и натуралиста Р. Трамбле (1710- 1784). Им была обнаружена зеленая гидра, впоследствии названная Chlorohydra. P. Трамбле опубликовал книгу о строении и жизнедеятельности гидры, в которой доказал ее животную природу. Им были проведены наблюдения за питанием гидр, которые активно захватывали щупальцами мелких рачков. Другой заслугой Р. Трамбле было проведение классических опытов по регенерации гидры. Впервые было доказано, что такие низкоорганизованные многоклеточные организмы,

как гидра, способны регенерировать даже из небольших отрезанных частей тела. За способность к восстановлению отрезанного переднего ("головного") отдела тела эти животные были названы К. Линнеем гидрами (Hydra) в честь мифического существа - многоголовой гидры, способной заново отращивать утраченные головы.

Развитие прямое, без образования личинок.

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Сифонофоры - полиморфные колониальные гидроиды. Сифонофоры отличаются от полиморфных морских гидроидных полипов (Leptolida) тем, что у них разнообразие особей в колонии связано с функциональной дифференцировкой не только полипоидных особей, но и медузоидных. Сифонофоры - исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2-3 м в длину, а мелкие - около 1 см.

Строение и функции . Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции (рис. 89). Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже - кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину. Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов - нектофоров . Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция - двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает "реактивное" движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями - кормидии . В состав кормидия могут входить следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор. Крышечка - видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидии. Гастрозоид - кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастро-васкулярной системе между всеми членами колонии. Пальпоны представляют

Рис. 89. Схема строения сифонофоры (по Холодковскому): 1 - пневматофор, 2 - нектофор, 3 - гонофор, 4 - гастрозоид, 5 - арканчик, 6 - крышечка, 7 - пальпон, 8 - ствол колонии

Рис. 90. Сифонофоры: А - португальский кораблик Physalia physalis, Б - Physophora hydrostatica (по Кестнеру)

собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. В последнее время выяснилось, что они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения Из полости ствола колонии в пальпоны поступают пищевые частицы, где усваиваются клетками энтодермы. Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта Это особи с выделительной функцией Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи - гонофоры . Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами. Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений" полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик - физалия (Physaha, рис. 90). Это крупный вид из теплых морей

с пневматофором до 30 см и длинными щупальцами до 2- 3 м. Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека. Пневматофоры физалии розового или голубого цвета. Они тонкие, но очень прочные, так как состоят из двух слоев эктодермы, энтодермы и мезоглеи в результате образования двойной стенки, а сверху еще покрыты хитиноидной оболочкой, выделяемой эктодермой. На пневматофоре расположен гребень, имеющий выгнутую S-образную форму. Это своеобразный парус колонии. Под влиянием ветра "португальские кораблики" осуществляют дрейф на поверхности моря.

Происхождение сифонофор . Столь сложные полиморфные колонии, как сифонофоры, в которых отдельные особи подобны органам у других многоклеточных организмов, некоторые ученые считают единым организмом. Однако большинство исследователей рассматривают сифонофор как сложную и совершенную колонию многоклеточных. Доказательством тому служит плавный переход в классе гидроидных от одиночных полипов к колониальным, от мономорфных колоний к диморфным и полиморфным. Похожие на сифонофор формы имеются уже в подклассе гидроидов (Velella). Здесь имеют место эволюционные явления полимеризации и олигомеризации по В. А. Догелю (1882- 1955). Эволюционный переход гидроидных к колониальности с образованием множества особей в колонии - проявление принципа полимеризации. А функциональная специализация особей в колонии с уменьшением числа функций, усложнением строения, возрастанием интеграции особей - результат процесса олигомеризации.

Кишечнополостные - первые двухслойные древние животные, имеющие радиальную симметрию, кишечную (гастральную) полость и ротовое отверстие. Обитают в воде. Встречаются сидячие формы (бентос) и плавающие (планктон), что особенно хорошо выражено у медуз. Хищники, питающиеся мелкими рачками, мальками рыб, водными насекомыми.

Значительную роль в биологии южных морей играют коралловые полипы, образующие рифы и атоллы, которые служат убежищами и нерестилищами для рыб; в то же время они создают опасность для кораблей.

Крупные медузы употребляются в пищу людьми, но они же наносят серьезные ожоги купающимся. Известняк рифов используют для украшений и как строительный материал. Однако, разрушая рифы, человек уменьшает рыбные богатства. Наиболее известные рифы в южных морях - вдоль берегов Австралии, у Зондских островов, в Полинезии.

Кишечнополостные - древнейший тип примитивных двуслойных многоклеточных животных. Лишены настоящих органов. Их изучение имеет исключительное значение для понимания эфолюции животного мира: древние виды этого типа были прародителями всех высших многоклеточных животных.

Кишечнополостные - преимущественно морские, реже пресноводные животные. Многие из них прикрепляются к подводным предметам, другие медленно плавают в воде. Прикрепленные формы обычно имеют бокаловидную форму и называются полипами. Нижним концом тела они прикрепляются к субстрату, на противоположном конце находится рот, окруженный венчиком щупалец. Плавающие формы обычно имеют вид колокола или зонтика и называются медузами.

Тело кишечнополостных имеет лучевую (радиальную) симметрию. Через него можно провести две или несколько (2, 4, 6, 8 и больше) плоскостей, делящих организм на симметричные половины. В теле, которое можно сравнить с двуслойным мешком, развита лишь одна полость - гастральная, выполняющая роль примитичного кишечника (отсюда название типа). Она сообщается с наружной средой единственным отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Стенка мешка состоит из двух клеточных слоев: наружного или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между клеточными слоями залегает бесструктурное вещество. Оно образует либо тонкую опорную пластинку, либо широкий слой студенистой мезоглеи. У многих кишечнополостных (например, медуз) от гастральной полости отходят каналы, образующие вместе с желудочной полостью сложную гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему.

Клетки тела кишечнополостных дифференцированы.

• Клетки эктодермы представлены несколькими типами:
  • покровные (эпителиальные) клетки - образуют покров тела, выполняют защитную функцию

    Эпителиально-мышечные клетки - у низших форм (гидроидные) покровные клетки имеют вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Эпителиально-мышечные клетки совмещают функции защитного покрова и двигательного аппарата. Благодаря сокращению или расслаблению мускульных образований гидра может сжиматься, утолщаться или суживаться, вытягиваться, изгибаться в сторону, прикрепляться к другим участкам стеблей и таким образом медленно передвигаться. У высших кишечнополостных мышечная ткань обособляется. У медуз имеются мощные пучки мышечных волокон.

  • нервные клетки звездчатой формы. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, или диффузную нервную систему.
  • промежуточные (интерстициальные) клетки - восстанавливают поврежденные участки тела. Из промежуточных клеток могут образовываться покровно-мускульные, нервные, половые и другие клетки.
  • стрекательные (крапивные) клетки - расположены среди покровных клеток поодиночке или группами. Они имеют особую капсулу, в которой лежит закрученная спирально стрекательная нить. Полость капсулы заполнена жидкостью. На наружной поверхности стрекательной клетки развит тонкий чувствительный волосок - книдоциль. При касании мелкого животного волосок отклоняется, а стрекательная нить выбрасывается наружу и распрямляется, по ней в тело добычи поступает парализующий яд. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. Возобновляются стрекательные клетки за счет недифференцированных интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме.
• Клетки энтодермы выстилают гастральную (кишечную) полость и выполняют в основном функцию пищеварения. К их числу относятся
  • железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты
  • пищеварительные клетки, обладающие фагоцитарной функцией. Пищеварительные клетки (у низших форм) также имеют отростки, в которых развиты сократительные волоконца, ориентированные перпендикулярно по отношению к аналогичным образованиям покровно-мускульных клеток. От эпителиально-мускульных клеток в сторону кишечной полости направлены жгутики (по 1-3 от каждой клетки) и могут образовываться выросты, напоминающие ложные ножки, которые захватывают мелкие пищевые частицы и внутриклеточно переваривают их в пищеварительных вакуолях. Таким образом, у кишечнополостных совмещается свойственное простейшим внутриклеточное пищеварение с характерным для высших животных кишечным пищеварением.

Нервная система примитивна. В обоих клеточных слоях имеются особые чувствительные (рецепторные) клетки, воспринимающие внешние раздражения. От их базального конца отходит длинный нервный отросток, по которому нервный импульс достигает многоотростчатых (мультиполярных) нервных клеток. Последние расположены поодиночке, не образуют нервных узлов, но связаны друг с другом своими отростками и составляют нервную сеть. Такая нервная система носит название диффузной.

Половые органы представлены только половыми железами (гонадами). Размножение происходит половым путем и бесполым (почкование). Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипы, размножаясь почкованием, дают как новые полипы, так и медуз. Последние, размножаясь половым путем, дают поколение полипов. Такое чередование полового размножения с вегетативным называют метагенезом [показать] .

Метагенез встречается у многих кишечнополостных. Например, широкоизвестная черноморская медуза - аурелия - размножается половым путем. Возникающие в ее теле сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются особи бесполого поколения - полипы аурелии. Полип растет, его тело удлиняется, а затем делится поперечными перетяжками (стробиляция полипа) на ряд особей, имеющих вид сложенных в стопку блюдец. Эти особи отделяются от полипа и превращаются в медуз, размножающихся половым путем.

В систематическом отношении тип разделен на два подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие (Acnidaria). Стрекающих известно около 9000 видов, нестрекающих - всего 84 вида.

ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa), сцифоидные (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa).

Класс гидроидные (Hydrozoa)

Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 2800 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.

• Подкласс Гидроиды (Hydroidea) - колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.
  • Отряд Лептолиды (Leptolida) - имеются особи и полипоидного и медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.
  • Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia) - ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы.
  • Отряд Хондрофоры (Chondrophora) - колония состоит из плавающего полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор.
  • Отряд Тахилиды(Trachylida) - исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.
  • Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.
• Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) - плавающие колонии, в состав которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения. Обитают исключительно в море.

Пресноводный полип гидра (Hydra) - типичный представитель гидроидных, а вместе с тем и всех стрекающих. Несколько видов этих полипов широко распространено в прудах, озерах и небольших реках.

Гидра - маленькое, длиной около 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком очень подвижных щупалец, которых у различных видов бывает от 6 до 12. На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам. Полюс, на котором расположен рот, называется оральным, противоположный - аборальным.

Гидра ведет сидячий образ жизни. Прикрепившись к подводным растениям и свешиваясь в воду ротовым концом, она стрекательными нитями парализует проплывающую мимо добычу, захватывает ее щупальцами и засасывает в гастральную полость, где происходит пищеварение под действием ферментов железистых клеток. Питаются гидры преимущественно мелкими рачками (дафниями, циклопами), а также инфузориями, малощетинковыми червями и мальками рыб.

Пищеварение . Под действием ферментов железистых клеток энтодермы, выстилающей гастральную полость, тело захваченной добычи распадается на мелкие частички, которые захватываются клетками, имеющими псевдоподии. Одни из этих клеток находятся на своем постоянном месте в энтодерме, другие (амебоидные) подвижны и перемещаются. В этих клетках завершается переваривание пищи. Следовательно, у кишечнополостных существуют два способа пищеварения: наряду с более древним, внутриклеточным появляется внеклеточный, более прогрессивный способ переработки пищи. В дальнейшем в связи с эволюцией органического мира и пищеварительной системы внутриклеточное пищеварение потеряло значение в акте питания и усвоения пищи, но способность к нему сохранилась в отдельных клетках у животных, стоящих на всех ступенях развития вплоть до самых высших, и человека. Эти клетки, открытые И. И. Мечниковым, получили название фагоцитов.

В связи с тем что гастральная полость заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует, рот служит не только для приема пищи, но и для удаления непереваренных остатков пищи. Гастральная полость выполняет функцию сосудов (перемещение питательных веществ по телу). Распределение веществ в ней обеспечивается движением жгутиков, которыми снабжены многие энтодермальные клетки. Той же цели служат сокращения всего тела.

Дыхание и выделение осуществляются путем диффузии как эктодермальными, так и энтодермальными клетками.

Нервная система . Нервные клетки образуют сеть по всему телу гидры. Эта сеть получила название первичной диффузной нервной системы. Особенно много нервных клеток вокруг рта, на щупальцах и подошве. Таким образом, у кишечнополостных появляется простейшая координация функций.

Органы чувств . Не развиты. Осязание всей поверхностью, особенно чувствительны щупальца (чувствительные волоски), выбрасывающие стрекательные нити, убивающие добычу.

Передвижение гидры осуществляется за счет поперечных и продольных мышечных волокон, включенных в эпителиальные клетки.

Регенерация гидры – восстановление целостности организма гидры после его повреждения или утраты его части. Поврежденная гидра восстанавливает утраченные части тела не только после того, как её разрезали пополам, но даже в том случае, если её разделили на огромное количество частей. Новое животное способно вырасти из 1/200 части гидры, фактически из крупинки восстанавливается целостный организм. Поэтому регенерацию гидры часто называют дополнительным способом размножения.

Размножение . Гидра размножается бесполым и половым путем.

В течение лета гидра размножается бесполым путем - почкованием. В средней части ее тела находится пояс почкования, на котором образуются бугорки (почки). Почка вырастает, на ее вершине образуется рот и щупальце, после чего почка перешнуровывается у основания, отделяется от тела матери и начинает жить самостоятельно.

С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки - яйца и сперматозоиды. Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках (мужских гонадах), расположенных ближе к ротовому отверстию. Каждый сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого плавает в воде, достигает яйца и оплодотворяет его в теле матери. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно водоема и там перезимовывает. Поздней осенью взрослые гидры погибают. Весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение.

Колониальные полипы (например, колониальный гидроидный полип Obelia geniculata) обитают в морях. Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант, по своему строению походит на гидру. Стенка его тела, так же как и гидры, состоит из двух слоев: энтодермы и эктодермы разделённых желеподобной бесструктурной массой, называемой мезоглеей. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк, внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой - перисарком. Около каждого гидранта эта оболочка образует расширение в виде бокальчика - гидротеку. В расширение может втягиваться при раздражении венчик щупалец. Ротовое отверстие каждого гидранта находится на выросте, вокруг которого располагается венчик щупалец.

Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским огранизмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов, которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции.

Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля бутылкообразное расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В гонангии, на бластостиле, путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.

Из оплодотворенной яцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Гидроидные медузы имеют форму колокола или зонтика, из середины вентральной поверхности которого свешивается хобот (ротовой стебелек) с ротовым отверстием на конце. По краю зонта расположены щупальцы, имеющие стрекательные клетки и клейкие подушечки (присоски), служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от которого отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы (кольцевой канал кишечника). Мезоглея развита значительно лучше, чем у полипа, и составляет основную массу тела. Этим обусловлена большая прозрачность тела. Способ движения медузы "реактивный", этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом".

В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и, кроме диффузной нервной сети, имеет скопления нервных клеток по краю зонтика в виде кольца: наружного - чувствительного и внутреннего - двигательного. Здесь же расположены органы чувств, представленные светочувствительными глазками и статоцистами (органами равновесия). Каждый статоцист состоит из пузырька с известковым тельцем - статолитом, расположенным на упругих волокнах, идущих от чувствительных клеток пузырька. Если положение тела медузы в пространстве изменяется, происходит смещение статолита, которое воспринимается чувствительными клетками.

Медузы раздельнополы. Их гонады располагаются под эктодермой, на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами или в области ротового хоботка. В гонадах формируются половые клетки, которые при созревании выводятся через разрыв стенки тела. Биологическое значение подвижных медуз состоит в том, что благодаря им происходит расселение гидроидов.

Класс сцифоидные (Scyphozoa)

Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4 неполные радиальные перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200 видов. Исключительно морские организмы.

• Отряд Корономедузы (Coronata) - преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Полип образует вокруг себя защитную хитиноидную трубочку.
• Отряд Дискомедузы (Discomedusae) - зонтик медуз сплошной, имеются радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки.
• Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) - зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип без защитной трубочки.
• Отряд Ставромедузы (Stauromedusae) - своеобразные донные организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа.

Большая часть жизненного цикла кишечнополостных из данного класса проходит в медузоидной фазе, полипоидная фаза при этом кратковременна или отсутствует. Сцифоидные кишечнополостные имеют более сложное строение, чем гидроидные.

В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют более крупные размеры, сильно развитую мезоглею, более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков - ганглиев, которые располагаются преимущественно по окружности колокола. Желудочная полость разделяется на камеры. От нее радиально отходят каналы, объединяемые кольцевым каналом, расположенным по краю тела. Совокупность каналов образует гастроваскулярную систему.

Способ передвижения – "реактивный", но поскольку сцифоидные не имеют "паруса", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами.

Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме. Гаметы удаляются через рот, из оплодотворенных яиц развивается планула. Далее развитие идет с чередованием поколений, причем преобладает поколение медуз. Поколение полипов недолговечно.

Щупальцы медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека. Сильные ожоги с тяжелыми последствиями может вызвать полярная медуза рода Cyanea, достигающая в диаметре 4 м, со щупальцами длиной до 30 м. Купальщики в Черном море иногда подвергаются ожогам медузы Pilema pulmo, а в Японском море - гонионемы (Gonionemus vertens).

К представителям класса сцифоидных медуз относятся:

• медуза аурелия (ушастая медуза) (Aurelia aurita) [показать] .

  Ушастая медуза аурелия (Aurelia aurita)

  Обитает в Балтийском, Белом, Баренцевом, Черном, Азовском, Японском и Беринговом, причем часто встречается в массовых количествах.

  Свое название получила за счет ротовых лопастей, напоминающих по форме ослиные уши. Зонтик ушастой медузы достигает иногда 40 см в диаметре. Ее легко узнать по розоватому или слегка фиолетовому цвету и четырем темным подковкам в средней части зонтика - половым железам.

  Летом в тихую спокойную погоду во время отлива или прилива можно видеть большое количество этих красивых медуз, медленно переносимых течением. Их тела спокойно колышутся в воде. Ушастая медуза - плохой пловец, благодаря сокращениям зонтика она может лишь медленно подниматься к поверхности, а затем, неподвижно застыв, погружаться в глубину.

  На краю зонтика аурелии имеется 8 ропалиев, несущих глазки и статоцисты. Эти органы чувств позволяют медузе держаться на известном расстоянии от поверхности моря, где ее нежное тело быстро разорвут волны. Пищу ушастая медуза захватывает при помощи длинных и очень тонких щупалец, которые "сметают" в рот медузе мелких планктонных животных. Заглоченная пища вначале попадает в глотку, а потом в желудок. Отсюда берут начало 8 прямых радиальных каналов и такое же количество ветвящихся. Если при помощи пипетки ввести в желудок медузе раствор туши, то можно проследить, как жгутиковый эпителий энтодермы гонит по каналам гастральной системы пищевые частицы. Вначале тушь проникает в неветвящиеся каналы, затем она входит в кольцевой канал и по ветвящимся каналам возвращается обратно в желудок. Отсюда непереваренные частицы пищи через ротовое отверстие выбрасываются наружу.

  Половые железы аурелии, имеющие форму четырех незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Когда яйца в них созреют, стенка половой железы разрывается и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости-карманчики. У плавающей медузы ее ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Иэ карманчиков наружу выходят вполне сформированные планулы. Если поместить крупную самку аурелии в аквариум, то уже через несколько минут в воде можно заметить массу светлых точек. Это планулы, покинувшие карманчики и плавающие при помощи ресничек.

  Молодые планулы обнаруживают стремление двигаться в направлении к источнику света, вскоре они скапливаются в верхней части освещенной стороны аквариума. Вероятно, это свойство помогает им выбраться из затемненных карманчиков на волю и держаться вблизи поверхности, не уходя в глубину.

  Вскоре у планул появляется тенденция к погружению на дно, но обязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживленно плавать. Период свободноподвижной жизни планулы длится от 2 до 7 суток, после чего они оседают на дно и прикрепляются передним концом к какому-нибудь твердому предмету.

  Через двое-трое суток осевшая планула превращается в маленького полипа - сцифистому, имеющего 4 щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляется 4 новых, а затем еще 8 щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм - поедание сцифистомами планул того же вида. Сцифистомы могут размножаться почкованием, образуя подобных себе полипчиков. Сцифистома зимует, а следующей весной, с наступлением потепления, в ней происходят серьезные изменения. Щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются кольцевидные перетяжки. Вскоре от верхнего конца сцифистомы отделяется первая эфира - маленькая совершенно прозрачная звездообразная личинка медузы. К середине лета из эфир развивается новое поколение ушастых медуз.

• медуза цианея (Суапеа) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза цианея - является самой крупной медузой. Эти гиганты среди кишечнополостных обитают только в холодных водах. Диаметр зонтика цианеи может достигать 2 м, длина щупалец – 30 м. Внешне цианея очень красива. Зонтик в центре обычно желтоватый, к краям темно-красный. Ротовые лопасти имеют вид широких малиново-красных занавесок, щупальца окрашены в светло-розовый цвет. Особенно яркой окраской отличаются молодые медузы. Яд стрекательных капсул опасен для человека.

• медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза корнерот обитает на Черном и Азовском морях. Зонтик этой медузы полусферической или конической формы с закругленной вершиной. Крупные экземпляры ризостомы с трудом помещаются в ведро. Цвет медузы беловатый, но по краю зонтика проходит очень яркая голубая или фиолетовая каемка. Щупалец у этой медузы нет, зато ее ротовые лопасти разветвляются надвое, причем их боковые стороны образуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей складок не несут и заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза и получила свое название. Рот у взрослых корнеротов зарастает, и его роль выполняют многочисленные мелкие отверстия в складках ротовых лопастей. Здесь же, в ротовых лопастях, происходит и пищеварение. В верхней части ротовых лопастей корнерота имеются дополнительные складки, так называемые эполеты, усиливающие пищеварительную функцию. Питаются корнероты самыми мелкими планктонными организмами, засасывая их вместе с водой в гастральную полость.

  Корнероты - довольно хорошие пловцы. Обтекаемая форма тела и сильная мускулатура зонтика позволяют им продвигаться вперед быстрыми частыми толчками. Интересно отметить, что, в отличив от большинства медуз, корнерот может изменять свое движение в любом направлении, в том числе и вниз. Купальщики не очень радуются встрече с корнеротом: прикоснувшись к нему, можно получить довольно сильный болезненный "ожог". Держатся корнероты обычно на небольшой глубине вблизи берегов, часто в большом количестве встречаются в причерноморских лиманах.

• ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) [показать] .

  Ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) обитает в теплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек. Замечено, что наиболее интенсивно эти медузы растут после наступления сезона летних ливневых тропических дождей. В период дождей реки выносят в море большое количество органических веществ, способствующих развитию планктона, которым и питаются медузы. Наряду с аурелией ропилема употребляется в пищу в Китае и Японии. Внешне ропилема напоминает черноморского корнерота, отличается от него желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и наличием большого числа пальцевидных выростов. В пищу используется мезоглея зонтика.

  Ропилемы малоподвижны. Их перемещения зависят главным образом от морских течений и ветров. Иногда под влиянием течения и ветра скопления медуз образуют пояса по 2,5-3 км длиной. В некоторых местах побережья Южного Китая летом море становится белым от скопившихся там ропилем, которые колышутся у самой поверхности.

  Ловят медуз сачками или специальными орудиями лова, имеющими вид большого мешка из мелкоячеистой сети, надетого на обруч. Во время прилива или отлива мешок надувается течением и в него попадают медузы, которые не могут выбраться вследствие своей малоподвижности. У добытых медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик до полного удаления внутренних органов и слизи. Таким образом, в дальнейшую обработку поступает, по сути дела, только мезоглея зонтика. По образному выражению китайцев, мясо у медуз "хрустальное". Солят медуз поваренной солью в смеси с квасцами. Соленых медуз прибавляют к различным салатам, а также едят в вареном и жареном виде, приправляя перцем, корицей и мускатным орехом. Конечно, медуза - малопитательный продукт, но все же в соленых ропилемах содержится некоторое количество белков, жиров и углеводов, а также витаминов B 12 , В 2 и никотиновой кислоты.

  Ушастая медуза, съедобная ропилема и некоторые близкие к ней виды сцифомедуз, по всей вероятности, единственные кишечнополостные, которые употребляются в пищу людьми. В Японии и Китае имеется даже специальный промысел этих медуз, и там ежегодно добывают тысячи тонн "хрустального мяса".

Класс коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы – исключительно морские организмы колониальной или иногда одиночной формы. Известно около 6 000 видов. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков.

Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Нехасоrallia). У первых всегда 8 щупалец, и они снабжены по краям маленькими выростами - пиннулами, у вторых число щупалец обычно бывает довольно большим и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов гладкие, без пиннул.

Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Один из краев ротовой щели и нисходящей от него глотки получили название сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрыта эпителиальными клетками с очень крупными ресничками, которые находятся в беспрерывном движении и гонят воду внутрь кишечной полости полипа.

Кишечная полость кораллового полипа разделена продольными энтодермальными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, а другим к глотке. В нижней части полипа, ниже глотки, септы прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости - желудок - остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. По каждой септе, вдоль одной из ее сторон, проходит мускульный валик.

Свободные края септ утолщены и получили названия мезентериальных нитей. Две из этих нитей, расположенных на паре соседних септ, противостоящих сифоноглифу, покрыты особыми клетками, несущими длинные реснички. Реснички находятся в постоянном движении и гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа ресничного эпителия этих двух мезентериальных нитей и сифоноглифа обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. Благодаря им в кишечную полость все время поступает свежая, богатая кислородом вода. Виды, питающиеся мельчайшими планктонными организмами, получают при этом также и пищу. Остальные мезентериальные нити играют важную роль в пищеварении, так как образованы железистыми энтодермальными клетками, выделяющими пищеварительные соки.

Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Половые железы развиваются в энтодерме септ. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медуз они не образуют и, соответственно, медузоидная стадия отсутствует.

Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет.

Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Иногда спикулы соединяются между собой, сливаясь или же объединяясь органическим рогоподобным веществом.

Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы, такие, как актинии. Чаще, однако, скелет у них имеется, причем он может быть либо внутренним - в виде стержня из рогоподобного вещества, либо наружным - известковым.

Особенно большой сложности достигает скелет у представителей группы мадрепоровых. Он выделяется эктодермой полипов и на первых порах имеет вид пластинки или низкой чашечки, в которой сидит сам полип. Далее скелет начинает разрастаться, на нем возникают радиальные ребра, соответствующие септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая глубоко вдается снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов получает очень сильное развитие: мягкие ткани покрывают его в виде тонкой пленки.

Скелет кишечнополостных играет роль опорной системы, а вместе со стрекательным аппаратом представляет мощную защиту от врагов, что способствовало их существованию в течение длительных геологических периодов.

• Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, восемь перегородок в гастральной полости, внутренний скелет. На боковых сторонах щупалец расположены выросты - пиннулы. Этот подкласс подразделяется на отряды:
  • Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida) - cкелет сплошной, массивный.
  • Отряд Альционарии (Alcyonaria) - мягкие кораллы, скелет в виде известковых игл [показать] .

    Большая часть альционарий – мягкие кораллы, не имеющие выраженного скелета. Развитым известковым скелетом обладают только некоторые тубипоры. В мезоглее этих кораллов образуются трубочки, которые спаиваются друг с другом поперечными пластинками. Скелет по форме отдаленно напоминает орган, поэтому у тубипор есть еще одно название – органчики. Органчики участвуют в процессе образования рифов.

  • Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria) - скелет в виде известковых игл, обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного или обызвествленного органического вещества, проходящий через ствол и ветви колонии. К этому отряду относится красный, или благородный коралл (Corallium rubrum), являющийся объектом промысла. Из скелетов красного коралла изготавливают ювелирные изделия.
  • Отряд Морские перья (Реnnаtularia) - своеобразная колония, состоящая из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.
• Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Гастральная полость разделена сложной системой перегородок, число которых также кратно шести. У большей части представителей имеется наружный известковый скелет, имеются группы, лишенные скелета. Включает:

ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Нестрекающие кишечнополостные вместо стрекательных имеют на щупальцах особые клейкие клетки, которые служат для захвата добычи. К этому подтипу относится единственный класс - гребневики.

Класс гребневики (Ctenophora) - объединяет 90 видов морских животных с полупрозрачным студенистым телом мешковидной формы, в котором ветвятся каналы гастроваскулярной системы. Вдоль тела проходит 8 рядов гребных пластинок, состоящих из сросшихся крупных ресничек клеток эктодермы. Стрекательных клеток нет. По бокам рта расположено по одному щупальцу, за счет которых создается двухлучевой тип симметрии. Гребневики всегда плывут вперед оральным полюсом, пользуясь как органом движения гребными пластинками. Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в пищевод. За ним расположен энтодермальный желудок с радиальными каналами, отходящими от него. На аборальном полюсе находится особый орган равновесия, называемый аборальным. Он построен по тому же принципу, что и статоцисты медуз.

Гребневики - гермафродиты. Половые железы расположены на отростках желудка под гребными пластинками. Гаметы выводятся наружу через рот. У личинок этих животных можно проследить формирование третьего зародышевого листка - мезодермы. Это важная прогрессивная черта гребневиков.

Гребневики представляют большой интерес с точки зрения филогенеза животного мира, поскольку кроме важнейшего прогрессивного признака - развития между экто- и энтодермой зачатка третьего зародышевого листка - мезодермы за счет которого у взрослых форм в студенистом веществе мезоглеи развиваются многочисленные мышечные элементы, они обладают рядом других прогрессивных признаков, сближающих их с вышестоящими типами многоклеточных.

Второй прогрессивный признак - наличие элементов двусторонней (билатеральной) симметрии. Особенно ясно она выступает у ползающего гребневика Coeloplana metschnikowi, изученного А. О. Ковалевским, и Ctenoplana kowalewskyi, открытый А.А. Коротневым (1851-1915). Эти гребневики имеют уплощенную форму и во взрослом состоянии лишены гребных пластинок, а потому могут только ползать по дну водоема. Обращенная к грунту сторона тела такого гребневика становится брюшной (вентральной); на ней развивается подошва; противоположная, верхняя сторона тела становится спинной, или дорсальной, стороной.

Таким образом, в филогенезе животного мира вентральная и дорсальная стороны тела впервые обособились в связи с переходом от плавания к ползанию. Не вызывает сомнения, что современные ползающие гребневики сохранили в своем строении прогрессивные признаки той группы древних кишечнополостных, которые стали предками вышестоящих типов животных.

Однако в своих детальных исследованиях В. Н. Беклемишев (1890-1962) показал, что несмотря на общие черты строения гребневиков и некоторых морских плоских червей, предположение о происхождении плоских червей от гребневиков несостоятельно. Общие черты строения у них обусловлены общими условиями существования, которые приводят к чисто внешнему, конвергентному сходству.

Значение кишечнополостных

Колонии гидроидов, прикрепляющиеся к различным подводным предметам, нередко очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой "шубкой". В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами довольно трудно, так как эти животные неприхотливы и вполне хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом - за месяц вырастают кустики 5-7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля, приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, полихет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краски-покрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени.

В зарослях гидроидов, обитающих на большой глубине, живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачки морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские «пауки» (многоколенчатые), не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать для этого специальную, так называемую планктонную, сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок различных других беспозвоночных животных попадутся гидроидные медузы. Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются вредными животными - конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В Черном и Азовском морях летом бывают очень многочисленны медузы корнероты, прикоснувшись к ним, можно получить сильный и болезненный "ожог". В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, вызывающая серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу "крестовичком" за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темноокрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета. Размеры медузы невелики: зонтик отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно они значительно меньше, всего 15-18 мм. На краю зонтика крестовичка (научное название - Gonionemus vertens) имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места - заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками.Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Во время дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами.

Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный "ожог", через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав "ожог", нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10-30 минут наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Хорошо, если берег близко, иначе можно и утонуть. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4-5 суток, но и после этого срока люди, пораженные маленькой медузой, долго еще не могут окончательно поправиться.

Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка не только не вырабатывает иммунитета, а, напротив, делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим дозам того же яда. Это явление известно в медицине под названием анафилоксии.

Уберечься от крестовичка довольно трудно. В местах, где обычно купается много людей, для борьбы с крестовичком выкашивают зостеру, огораживают купальни мелкоячеистой сеткой, вылавливают крестовичков специальными сетями.

Интересно отметить, что такими ядовитыми свойствами обладают крестовички, обитающие только в бассейне Тихого океана. Очень близкая форма, относящаяся к тому же виду, но к другому подвиду, живущая на американском и европейском побережьях Атлантического океана, совершенно безвредна.

Некоторых тропических медуз употребляют в пищу в Японии и Китае, их называют "хрустальным мясом". Тело медуз желеобразной консистенции, почти прозрачное, содержит много воды и небольшое количество белков, жиров, углеводов, витаминов В 1 , В 2 и никотиновой кислоты.

Гидроидные медузы устроены гораздо сложнее, чем гидроидные полипы.
Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы.

От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабжены четырьмя бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходит четыре (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика медузы они впадают в кольцевой канал.
Вся эта система в совокупности, т.е. желудок, каналы, носит название гастроваскулярной системы.

По краю зонтика медуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы. Так, у одной группы медуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит, как бы на тонком стебельке. На его конце размещается известковое зернышко - статолит (орган равновесия). Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками. Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон и тело медузы выравнивается в пространстве.

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед.
Усиление реактивной способности способствует наличие на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новые сокращения. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается.
У гидромедуз группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находятся один или несколько статолитов, а стенки покрыты чувствительными клетками. Статолиты лептолид несут ту же функцию, как и статолиты трахилид.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами - глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток - светочувствительных и пигментных, т.е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток, свет падает на светочувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение передается светочувствительными клетками нервной системе медузы.
Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика.



В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя нервное сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца.
Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) - двигательное. Чувствительное кольцо проходит вблизи оснований щупалец, статоцистов, глазков и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в основании паруса, где сосредоточено большое количество мускульных волоконец, которые и управляются двигательным нервным кольцом медузы.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов.

Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, однако мезоглея развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно мезоглея развита в зонтике медузы.

В класс гидроидных входит также подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Это колонии, целиком перешедшие к пелагическому существованию. Сифонофорам в наибольшей степени свойственно явление полиморфизма. В состав их колоний входят особи, имеющие разное строение и назначение. Одни выполняют функцию движения, другие - питания, третьи - выделения, четвертые - размножения, пятые - защиты.
К подклассу сифонофор принадлежит, в частности, пользующаяся у моряков дурной славой, красивая сифонофора физалия (Physalia physalis), или, как ее еще называют - "португальский военный кораблик". Размер ее тела, вернее зонтика с парусом, не превышает 20 см. От него отходят длинные ловчие щупальца (до 30м!). несмотря на то, что щупальца физалии очень тонкие, на них находится множество стрекательных клеток, и "ожог" может закончиться токсическим шоком, параличом и даже смертью, если в рану попало достаточное количества яда. Место ожога краснеет, на нем образуется волдырь, который пройдет только спустя несколько дней.
После такого "ожога", скорее всего, останется шрам. Симптомами поражения ядом португальского кораблика - физалии являются боли в разных частях тела, нервные расстройства, тошнота, лихорадка и общее заболевание организма, которое может продлиться несколько дней.
В апреле 2008 года от укуса синофоры физалии погиб человек. Турист из Москвы отдыхал в Хургаде (Египет) и получил сильный "ожог", купаясь в море. У потерпевшего развился тяжелый сердечный приступ и он впал в кому, не дойдя до гостиницы. Врачи Египта и России делали всё возможное, но мужчина скончался, не выходя из комы. И это не единственный случай... Ведь яд физалии - "португальского кораблика" по своему действию напоминает яд кобры, и очень опасен для человеческого организма.
Физалия очень красива - ее парус отливает всеми цветами радуги и словно волшебный пузырь качается на волнах. Именно поэтому случаи ожога людей сифонофорами физалиями не редкость - так и хочется коснуться рукой симпатичного "кораблика", ведь меньше всего подумаешь о смертельной опасности такого поступка. Соблазну коснуться рукой физалии поддался в свое время наш знаменитый соотечественник - путешественник и телеведущий Ю. Сенкевич, за что поплатился несколькими днями тяжелой болезни. Ему повезло, что "знакомство" с этим опасным существом он затеял с борта своего плота, а не во время купания в море, иначе последствия могли быть трагическими.

 Статьи